05-coupled.Rmd

# 光合气孔导度耦合模型 {#photo_stomo}

@Duursma2015Plantecophys 对于气体交换耦合模型的简述如下 ^[详细内容请参考原文]：

* 对于 FvCB 模型有：

\begin{equation}
A_n = min(A_c, A_j)-R_d
(\#eq:minfvcb)
\end{equation}

* 在假定 gm 为恒定的前提下：

\begin{equation}
C_c = C_i - \frac{A_n}{g_m}
(\#eq:cgm)
\end{equation}

* 根据 Ficker 定理

\begin{equation}
A_n = \frac{g_s}{1.6}(C_a - C_i)
(\#eq:ficker)
\end{equation}

以及前文 \@ref(ballberry) 提到的气孔导度模型

\begin{equation}
g_s = g_0 + g_1 \frac{A_n}{C_a} f(D)
(\#eq:driver)
\end{equation}

整合公式 \@ref(eq:minfvcb), \@ref(eq:cgm), \@ref(eq:ficker) 和  \@ref(eq:driver)，气体交换耦合模型有很多更大尺度上的应用，例如 @Duursma2012MAESPA 和 wang1998a，可用于预测 An，gs 和蒸腾速率对主要环境驱动因子的响应（除土壤水分），并包含了主要的叶片性状（g1，V~cmax~, J~max~, R~d~ 以及他们的温度依赖性）。

## `Photosyn` 函数 {#photosyn}

Photosyn 为耦合的光合–气孔导度模型，基于 Farquhar 光合模型和 Ball-Berry 气孔导度模型。

```{r, eval=FALSE}
Photosyn(VPD = 1.5, Ca = 400, PPFD = 1500,
         Tleaf = 25, Patm = 100,RH = NULL,
         gsmodel = c("BBOpti", "BBLeuning", 
                     "BallBerry", "BBdefine"),
         g1 = 4, g0 = 0, gk = 0.5, vpdmin = 0.5,
         D0 = 5, GS = NULL, BBmult = NULL, 
         alpha = 0.24, theta = 0.85, Jmax = 100,
         Vcmax = 50, gmeso = NULL, TPU = 1000, 
         alphag = 0, Rd0 = 0.92, Q10 = 1.92,
         Rd = NULL, TrefR = 25, Rdayfrac = 1, 
         EaV = 82620.87, EdVC = 0, delsC = 645.1013, 
         EaJ = 39676.89, EdVJ = 2e+05, delsJ = 641.3615,
         GammaStar = NULL, Km = NULL, Ci = NULL, 
         Tcorrect = TRUE,returnParsOnly = FALSE,
         whichA = c("Ah", "Amin", "Ac", "Aj"))

Aci(Ci, ...)
```

因为是光合气孔导度模型的耦合，故而参数与之前的函数相同，参见 \@ref(fitaci-p) 和 \@ref(fitbb-p) 部分的内容。

### `Photosyn` 使用举例 {#photo_exam}

```{r, vpd, fig.cap="VPD VS. An"}
library(plantecophys)
# 仅使用下面几个参数运行模型
#（其他参数使用默认值）
# 利用已测量或计算的参数
Photosyn(VPD=2, g1=4, Ca=500)

# 部分参数相同，而某一参数或某几个参数不同时，
# 可以将不同的参数设置为一个序列（vectors）
r <- Photosyn(VPD=seq(0.5, 4, length=25), 
              Vcmax=50, Jmax=100)
with(r, plot(VPD, ALEAF, type='l'))
```

不同 VPD 下的光合速率见 \@ref(fig:vpd)。

```{r, ppfd, fig.cap="PPFD VS. GS"}
# 设定叶肉导度的拟合
run1 <- Photosyn(PPFD=seq(50,1000,length=25), 
                 gmeso=0.15, Vcmax=40, Jmax=85)
with(run1, plot(PPFD, GS, type='l'))

# 运行ACi曲线数据（提供Ci值而不是计算）
arun1 <- Aci(Ci=seq(50, 1200, length=101), 
             Vcmax=40, Jmax=85)
arun2 <- Aci(Ci=seq(50, 1200, length=101), 
             Vcmax=30, Jmax=70)
with(arun1, plot(Ci, ALEAF, type='l'))
with(arun2, points(Ci, ALEAF, type='l', lty=5))
```

不同 ci 下的光合速率见 \@ref(fig:ppfd)。

```{r, supply, fig.cap="supply VS. demand"}
# 找出CO2需求和供给的交叉点
# 设定部分参数
gs <- 0.2 # 对水的气孔导度
Ca <- 400 # 外部CO2
gctogw <- 1.57 # 转换系数
gc <- gs / gctogw # 对 CO2 的气孔导度
# 需求曲线
p <- Aci(seq(60,500,length=101), Ca=400)
# 提供气孔导度及交叉点
g <- Photosyn(GS=gs, Ca=Ca)
# 交叉点可视化
par(yaxs="i")
with(p, plot(Ci, ALEAF, type='l', 
             ylim=c(0,max(ALEAF))))
with(g, points(Ci, ALEAF, pch=19, col="red"))
abline(gc * Ca, -gc, lty=5)
legend("topleft", c(expression(
  "Demand:"~~A==f(C[i])),
   expression("Supply:"~~A==g[c]*(C[a]-C[i])),
              "Operating point"),
   lty=c(1,5,-1),pch=c(-1,-1,19),
   col=c("black","black","red"),
   bty='n', cex=0.9)
```

需求与供给的作图 \@ref(fig:supply)。

## `PhotosynEB` 函数 {#photsyneb}

使用同 `Photosyn`，只不过使用能量平衡法来计算叶温。
目前版本尚存在bug，不能直接提供 GS 来计算，否则会出现未知错误。

## `PhotosynTuzet` 函数 {#photosyntuzet}

同样为光合气孔导度耦合模型，只不过基于 @tuzet2003a 的气孔导度模型，现将其描述如下：

\begin{equation}
g_{co2} = g_0 + \frac{a A}{C_i - \Gamma} f_{\Psi v}
(\#eq:tuzet)
\end{equation}

其中 g~co2~ 为对 CO~2~ 的气孔导度， g~0~ 是残余导度（residual conductance）(在补偿点时限制 g~CO2~ 的值）， A 为光合速率，C~i~ 为胞间二氧化碳浓度，$\Gamma$ 为 CO~2~ 补偿点，a 是经验系数。

一个根据经验的逻辑方程用于描述气孔对水势的敏感性：

\begin{equation}
f_{\Psi v} = \frac{1 + exp(s_f \Psi_f)}{1 + exp(s_f(\Psi_f - \Psi_v))}
(\#eq:ftuzet)
\end{equation}

$\Psi_v$ 是指叶片水势，$\Psi_f$ 是参比势能， 该方程假设在水势接近于 0 时，气孔对叶片水势不敏感，并且气孔随着 $\Psi_v$ 的下降快速关闭。$\Psi_f$ 和 $s_f$ (曲线形状参数) 依赖于不同物种的形态学适应以及生长过程中所处的环境。

### `PhotosynTuzet` 的参数 {#photosyntuzet_para}

除 @tuzet2003a 模型中使用的参数外，其他参数都继承了 `Photosyn` 的参数

```{r, eval=FALSE}
PhotosynTuzet(g1 = 8, Ca = 400, psis = 0,
              kl = 2, sf = 3, psif = -2,
...)
```

* g1：斜率参数，要远比 `fitBB` 中的大。
* Ca：外界大气 CO~2~ 浓度
* psis，土壤水势（Mpa）。
* kl：Leaf-specific hydraulic conductance（叶片导水参数 ($mmol \cdot m^{-2} \cdot s^{-1} \cdot MPa^{-1}$)，叶片蒸腾量、叶片面积及叶片水势计算）。
* sf：曲线形状参数。
* 在气孔导度为最大值 50% 时的叶片水势。

\cleardoublepage